Algue verte

Les algues vertes sont des eucaryotes photosynthétiques. Leurs cellules peuvent avoir un ou plusieurs noyaux, ils ont des plastes qui contiennent de la chlorophylle a, b et des pigments accessoires comme la beta carotène et les xantophylles (pigments qui sont aussi rencontrés chez les Embryophytes). D’égale manière le stock d’amidon se fait dans les plastes. Elles ont neuf microtubules dans leur base flagellaire et lorsqu’une paroi cellulaire est présente elle est constituée de cellulose.

Les plastes descendent d’un procaryote et peuvent être originées par une endosymbiose primaire ou une endosymbiose secondaire ^[1]. L’endosymbiose est un événement évolutif très important puisqu’il est à l’origine de la diffusion de la photosynthèse parmi les eucaroyes ^[2]. Les algues vertes sont généralement microscopiques mais leur milieu de croissance est très variable, ainsi que leur architecture cellulaire, surtout celle du thalle, qui peut varier entre une forme mobile ou non mobile et unicellulaire, filamenteuse, coloniale ou d’autres niveaux d’organisation comme le sont les formes pseudoparenchymateuse, parenchymateuse ou thalloïde.

Les formes unicellulaires sont généralement sphériques, ils peuvent avoir des flagelles, ils ont des écailles et des parois ou des couches de revêtement. Les filamenteuses ont généralement des cellules cylindriques à leurs bouts. On rencontre aussi des formes ramifiés ou non ramifiés. Elles peuvent former des colonies et lorsque ceci arrive elles partagent une seule paroi cellulaire ou elles sont assemblés par des brins gélatineux ^[1].

Certaines algues vertes sont défavorablement célèbres comme indicateurs des dérèglements de l'environnement causés par l'homme : ce sont par exemple les ulves impliquées dans l'extension des marées vertes ou la Caulerpa taxifolia, espèce tropicale qui envahit les fonds méditerranéens. Mais la plupart des espèces ne témoignent que de l'adaptation spécifique à certaines conditions naturelles, couvrant des types de milieux très diversifiés. Dans les eaux douces notamment, ce sont majoritairement des algues vertes qui sont présentes. Quelques espèces se sont également adaptées à la vie terrestre aérienne.

Tous les végétaux aquatiques de couleur verte ne sont cependant pas obligatoirement des algues vertes. Certaines espèces appartenant à d'autres groupes d'algues peuvent occasionnellement laisser transparaître une couleur verte dominante, mais aussi certaines plantes terrestres embryophytes sont retournées secondairement à l'eau.

Origine des algues vertes

La lignée verte s’est originé suite à une endosymbiose entre un Eucaryote hétérotrophe et une cyanobactérie. L’eucaryote hétérotrophe est l’hôte, il capture la cyanobactérie qui va être intregré pour ensuite devenir un plaste. Cet événement s’est déroulé plus ou moins il y a 1,5 billion d’années et il a marqué l’origine des eucaryotes photosynthétiques. Plus tard, ce plaste issu d’une endosymbiose primaire a subi une diversification, ce qui a donnée naissance à la lignée verte ainsi qu’aux algues rouges et aux glaucophytes. À partir de ce point, suite à des enosymbioses secondaires et tertiaires c’est que la photosynthèse s’est diffusé à travers les protistes eucaryotes. Les endosymbioses secondaires et tertiaires impliquent la capture d’une algue verte ou rouge par un protiste non photosynthétique. Les endosymbioses secondaires impliquant les algues vertes ont donnée naissance à trois groupes d’algues: les Chlorarachniophytes, les euglènes photosynthétiques et les dinoflagellés.

Placer l’origine de la lignée verte dans le temps n’as pas été très facile, quelque fossiles d’algues vertes rencontrés datent du Précrambien et les fossiles des plantes terrestres datent du Mi-Ordovicien, d’un autre côté les horloges moléculaires estiment que l’origine de la lignée verte a eut lieu plus ou moins il y a 700 ou 1500 millions d’années ^[3]

Phylogénie et classifications

Parmi les algues vertes ont rencontre 2 lignées principales: les Chlorophyta et les Streptophyta. Les Chlorophyta sont constitués par la majorité d’algues vertes et les Streptophyta par les Charophytes, des algues d’eau douce et les plantes terrestres.

Les Chlorophyta regroupent les Chlorphytes de base qui sont les Ulvophyceae, les Chlorophyceae, les Trebouxiophyceae et les Chlorodendrophyceae; et les Prasinophytes qui sont les Picocystis, les Mamiellophyceae, les Pyramimonadales, les Pycnococcaceae, les Nephroselmidophyceae, les Parsinococcales et les Palmophyllales.

D’un autre côté les Streptophyta regroupent les Charophytes qui sont les Coleochaetophyceae, les Zygnematophyceae, les Charophyceae, les Klebsormidiophyceae, les Clorokybophyceae et les Mesostigmatophyceae; et les plantes terrestres. ^[3]

Chlorophytes: Les membres des Chlorophytes ont une morphologie très diverse et ont les rencontre généralement dans les milieux marins, les eaux douces et les environnements terrestres ^[3].

Prasinophytes: généralement unicellulaires, mobiles et avec des écailles, ils sont normalement planctoniques mais on peut aussi les retrouver dans l’eau douce. La structure des écailles ainsi que l’appareil flagellaire et les caractéristiques mitotiques permettent de les différencier. Des données moléculaires disent que les Prasinophytes ont formé un groupe paraphylétique à partir des premières lignées divergentes des algues vertes, ce qui peut être vu dans la diversité cellulaire, le comportement des flagelles, la manière dont la mitose et la cytokinèse se font et les caractéristiques biochimiques. En se basant en cette divergence précoce des Prasinophytes il peut être déduit que l’ancêtre de la lignée verte est un unicellulaire flagellée. D’un autre côté il a été déduit que le complexe que les Prasinophytes mixotrophes utilisent pour s’alimenter a été hérité d’un ancêtre phagotrophique mais celui ci a été perdu plus tard chez les algues vertes. La classification de ce groupe a subi des changements grâce aux avancements dans le séquençage, actuellement ils sont considérés comme un assemblage hétérogène d’unicellulaires, nus et avec des morphologies variables contenant entre 1 et 8 flagelles. La nature paraphylétique des Prasinophytes mentionné auparavant, a une grande importance dans la compréhension de l’évolution des algues vertes ^[3].
Chlorophytes de base: Les Prasinophytes ont donnée lieu à la diversité morphologique et écologique des Chlorophytes de base. Dans ce groupe on rencontre les Chlorodendrophyceae (divergents précoces) et les trois grandes classes UTC (Ulvophyceae, Trebouxiohyceae et Chlorophyceae). Ce qui caractérise ce groupe c’est son un nouveau mode de division cellulaire, medié par un phycoplaste, qui a été perdu chez les Ulvophyceae. Le clade de Chlorodendrophyceae est petit et unit les quadriflagellés Tetraselmis et Scherffelia. Avant ils étaient considérés comme faisant partie des Prasinophytes mais des caractéristiques aussi presentes chez les UTC ont été rencontrés. Les UTC sont très diversifiés morphologique et écologiquement. Ces adaptations écophysiologiques ont sûrement eut une grande importance dans le succès des Chlorophyceae et des Trebouxiophyceae dans les milieux d’eau douce et les milieux terrestres, par contre on rencontre une plus grande quantité et diversité d’Ulvophyceae dans des écosystèmes côtiers. Les différents milieux de vie sont en relation avec l’histoire évolutive de ces groupes. Les relations existantes entre les trois membres de cette classe ne sont pas trop claires encore en raison de leur antiquité et de la courte durée de temps qu’il existe entre l’un avant qu’il diverge en l’autre. Des fossiles ont permis de dire que ces classes étaient présentes dans le mi-Néoprotérozoïque et les horloges moléculaires placent leur divergence au début du Néoprotérozoïque ^[3]. Des études phylogéniques disent que les Chlorophyceae et les Trebouxiophyceae sont des groupes frères, par contre des études plus récentes disent que cette relation est plutôt entre les Chlorophyceae et les Ulvophyceae ^[4].

Streptophytes: Les Streptophytes sont anciens, ils datent d’il y a environ un milliard d’années. Par leur temps d’existence on s’attendrait à qu’ils soient très diversifiés, ce qui n’est pas le cas, à l’ exception des Embryophytes.

Chez les Streptophytes on rencontre les Charophytes et les plantes terrestres. Les Charophytes regroupent les Charophyceae, les Coleochaetophyceae, Zygnematophyceae, Klebsormidiophyceae, Chlorokybonphyceae et les Mesostigmatophyceae ^[3].

Charophytes: ils peuvent être unicellulaires ou multicellulaires, on les rencontre principalement dans les eaux douces mais ils peuvent aussi être présents dans les milieux terrestres. Ils partagent quelques caractéristiques (ex: motilité cellulaire, systèmes enzymatiques) avec les plantes terrestres mais pas avec les Chlorophytes. Mesostigma et Chlorokybus sont les deux premières lignées qui ont divergé des Streptophyta, par contre des analyses phylogénomiques des chloroplastes et des mitochondries disent que Mesostigma a émergé avant que cette divergence se fasse. Des analyses phylogénomiques des plastes disent que les Mesostigma et les Chlorokybus sont des groupes frères, mais d’autres analyses disent que les Chlorokybus ont divergé suite aux Mesostigma. Cette idée qui dit que ces deux groupes n’ont pas de lien est supporté par la présence des flagelles chez Mesostigma au stade végétatif (seul Streptophyte a les avoir), ceci donc suggère que la perte des flagelles est arrivé après la divergence des Mesostigma. Des caractéristiques telle l’absence de flagelle et la reproduction par conjugaison permettent de dire qu’ils sont un groupe frère des Chlorokybus ^[3].

Positions phylogénétiques
des algues vertes

[voir]

─o Eucaryotes

├─o Unicontes

│ (comprenant champignons, animaux métazoaires, etc.)

└─o Bicontes

└─o

├─o

│ ├─o Excavobiontes

│ │ ├─o Euglenobiontes

│ │ │ ├─o Euglenophyceae 977 espèces

│ │ │ └─o autres Euglenobiontes

│ │ │ (non chlorophylliens)

│ │ └─o autres Excavobiontes

│ └─o Rhizariens

│ ├─o Chlorarachniophyta 6 espèces

│ └─o autres Rhizariens

│ (comprenant notamment radiolaires,

│ foraminifères, etc.)

└─o

├─o Archéoplastidiés

│ ├─o Glaucophytes ( = algues bleu-vert)

│ └─o Métabiontes

│ ├─o ^aRhodophytes ( = algues rouges)

│ └─o Chlorobiontes

│ ├─o Chlorophytes 3.726 espèces

│ └─o Streptophytes

│ ├─o Chlorokybophyceae 1 espèce

│ ├─o Klebsormidiophyceae 31 espèces

│ ├─o Zygnematophyceae 1.580 espèces

│ ├─o Chaetosphaeridiophyta 4 espèces

│ ├─o Charophyceae 292 espèces

│ ├─o Coleochaetales 14 espèces

│ └─o Embryophytes( = végétaux terrestres)

└─o Chromoalvéolés

(comprenant notamment algues brunes, etc.)

Groupes contenant des algues vertes

Groupes d'algues vertes

Autres groupes

^aLa position des Rhodophytes est discutée, notamment par Van de Peer & De Wachter (1997), Nozaki et al. (2003, 2005), Yoon et al. (2004) qui les rapprochent des Straménopiles dont font partie les algues brunes : voir Position phylogénétique des Rhodophyta dans l'arbre des Eucaryotes

Évolution

Article connexe : histoire évolutive des végétaux.

Les algues rouges sont apparues il y a 1,2 à 1,4 milliards d'années, après les cyanobactéries (anciennement appelées algues bleues) qui ont précédemment provoqué, par l'action cumulée de la photosynthèse, le bouleversement planétaire appelé la Grande Oxydation. Elles ont profité des nouvelles conditions écologiques, notamment de l'apparition de la couche d'ozone stratosphérique qui filtre la plus grande partie du rayonnement solaire ultraviolet et qui protège de son effet biocide, pour occuper dans les océans une niche écologique proche de la surface. Cyanobactéries et algues rouges ont libéré par la photosynthèse une grande quantité d'oxygène qui a favorisé la formation de la couche d'ozone réduisant encore plus l'influence nocive des rayonnements solaire ultraviolets. Ce phénomène a permis aux algues vertes de s'installer dans une niche écologique encore plus proche de la surface^[5]. Au niveau moléculaire ce sont les mutations (duplications, délétions, transfert horizontal de gènes, réarrangements, entre autres) qui sont à la base de l’évolution. Il est supposé que les duplications et les transferts horizontales ont contribué aux nouveautés biologiques dans la lignée verte et qu'ils ont aussi eut un rôle important dans l’évolution phénotypique des algues vertes.

-Évolution du génome des organelles chez les algues vertes: Parmi les algues vertes il y a une variété énorme en ce qui est l’architecture des organelles (taille, conformation, nombre de chromosomes et autres), par contre l’architecture des organelles des plantes terrestres est différente que celle des algues vertes.

Le génome mitochondrial des algues vertes est généralement compacte et n’as pas beaucoup d’introns, alors que celui des plantes terrestres est grand et a beaucoup d’introns.

Les génomes des plastes des algues vertes sont plus grands et plus gros que les génomes mitochondriaux, par contre chez les plantes terrestres c’est l’opposé. Les génomes des organelles ont une composition plus élevé en adénine et thymine, que en cytosine et guanine mais des données issues de quelques algues vertes ont démontre que ceci n’est pas toujours vrai, par exemple chez Polytomella capuana le 57% du génome mitochondrial est constitué de guanine et cytosine. Chez les plantes terrestres le nombre de C et G présents dans le génome mitochondrial est relié au nombre de sites d’édition que C et U ont sur l’ARN, ce qui n’est pas vraie pour les algues vertes puisque ce site d’édition n’existe pas sur leur ARN mitochondrial ni chloroplastique. Les algues vertes ont plutôt une composition typique, ce qui veut dire que leur composition est plus élevé en adénine et en thymine. Soit le pourcentage de A-T est plus élevé ou le contraire, il est généralement plus exprimé dans les ADN des organelles des algues vertes et ce sont ces sites qui sont considérés comme les sites d’évolution les plus neutres dans un génome, ce qui démontre que les forces qui dirigent le paysage des nucléotides est non adaptative.

Il y a eut des hypothèses qui disaient que les ADN mitochondriaux étaient circulaires, des nos jours c’est clair qu’ils le sont et on sait que ceci a eut à l’origine une évolution des ADN linéaires et fragmentés.

Chez les algues vertes les génomes des organelles varient en taille et en compactation, le génome chloroplastique le plus petit correspond à un membre des Trebouxiophyceae alors que les génomes chlorosplastiques les plus grands sont rencontrés chez les Chlorophyceae, mais le plus grand appartient à un Ulvophyceae. En ce qui est pour les génomes mitochondriaux, le plus grand appartient à un Charophyte alors que le plus petit à un Chlorophyceae et le plus compacté est rencontré chez les Prasinophytes.

Parmi les génomes il y a aussi une différence en la quantité d’ADN non-codant et intergénique, ceci est responsable de la variabilité de la taille du génome mitochondrial et chloroplastique chez les algues vertes.

Les répétitions présentes dans le génome des organelles, pourraient avoir un rôle dans le remodelage du génome mitochondrial et chloroplastique, par contre les répétitions qui peuvent avoir atteindre une structure secondaire, ne seraient pas impliqués dans la régulation des gènes.

La plupart des génomes chloroplastiques ont une structure quadripartite, dans laquelle un ensemble de répétitions inversés divisent le génome en deux régions. Il est fortement possible que cette structure ait été aussi présente aussi chez l’ancêtre des plantes, par contre celle-ci est rare dans les plasmides présents chez les eucaryotes. Ces répétitions inversés ont été perdus dans quelques génomes chloroplastiques chez quelques algues vertes et ceci est important puisque avec ça il a été déduit que cette perte a eut lieu plusieurs fois lors de l’évolution de algues vertes et peut être plusieurs fois dans le même groupe comme chez les Trebouxiophytes.

Ces études portant sur l’organisation et l’architecture (arrangement et conservation à travers les espèces, nombre d’introns et autres) des gènes du génomes des organelles permettent de mieux comprendre les liens existants entre les plantes vertes et d’avoir une idée plus claire des processus qui sont peut être à l’origine de l’évolution du génome des algues vertes. Il y a des hypothèses qui tentent d’expliquer les forces évolutives qui donnent lieu à la variabilité architecturale des génomes des organelles chez les algues vertes qui ont été proposes, une d’entre elles dit que les forces évolutives au sein de cette variabilité dans le génome des organelles ce sont les mutations et la dérive génétique aléatoire. Cette hypothèse soutien que les introns et l’ADN intergénique représentent une cible pour avoir des mutations potentiellement délétères. On sait aussi que les espèces ayant une plus grande population génétique ont une efficacité plus grande pour éliminer un ADN encombrant. Des analyses ont démontré que les grandes tailles de population génétique et le nombre de mutations par nucléotide par génération a eut une importance pour la détermination structurelle du génome des organelles des algues vertes ^[3].

Les Streptophytes et l'origine des plantes

Plusieurs études tentent de retrouver l’organisme vivant, le plus proche des plantes terrestres, ces études sont basés en caractéristiques morphologiques, structurelles et moléculaires. Quelques résultats suggéraient que les Embryophytes, les Charophyceae, les Zygnematophyceae, les Coleochaetophyceae, étaient des groupes frères, mais ceci n’était pas correct. Par contre deux études récentes disent que les groupes frères seraient plutôt les Coleochaetophyceae ou les Zygnematophyceae; et des phylogénies basés en 4 gènes ont placé les Charophyceae comme groupe frère des Embryophytes ^[3]. Étant donné le temps de la divergence des algues vertes en plantes terrestres, c’est normal que ça soit compliqué reconstruire bien la phylogénie et déterminer quel est le vivant le plus proche des plantes. (leliart). Mais l’hypothèse la plus certaine est une qui assure que le groupe frère des plantes terrestres sont les Charophytes, les études qui démontrent ceci ce sont surtout basés en les de deux types d’organisation des microtubules lors de la cytokinèse observés chez la lignée verte. Dans le premier type d’organisation les microtubules sont orientés dans la même direction du plan de division et il y a une disparition du fuseau mitotique après la mitose, ce type d’organisation porte le nom de phycoplaste.

Dans le deuxième type d’organisation les microtubules sont orientés perpendiculairement au plan de division et il y a un fuseau dans la télophase et un sillon de clivage et ce type d’organisation porte le nom de phragmoplaste.

C’est avec cette caractéristique que les algues vertes et les plantes terrestres ont été séparés en deux groupes, les Charophytes et les plantes terrestres possèdent un plan de division phragmoplaste alors que chez les Chlorophytes, les Trebouxiophytes et quelques Ulvophytes le plan de division est phycoplaste.

Une autre caractéristique importante a été prise en compte pour trouver les relations existantes parmi la lignée verte et ce sont les caractéristiques des cellules, les Charophytes présentent des écailles, des cellules asymétriques avec une insertion flagellaire qui peut être latérale ou sous apicale et plusieurs couches qui sont associées aux racines flagellaires.

Des résultats de séquençage de gènes nucléaires, mitochondriales et des plastes montrent une relation de fraternité entre les Charophytes et les plantes terrestres.

Ce qui n’est pas trop clair encore c’est quel est l’ancêtre commun des Charophytes et des plantes terrestres mais plusieurs hypothèses suggèrent fortement que ce sont les Streptophytes ^[6].

Écologie

Les algues vertes (comme toutes les algues) jouent un rôle majeur dans les cycles géobiologiques du carbone et de l'oxygène, mais aussi de l'azote.

Exemples d'algues vertes

Voir aussi

Articles connexes

Bibliographie

Laplace C, Treyture M, Peltre MC, Lambert E, Rodriguez S & Vergon JP (2015) Guide pratique de détermination des algues macroscopiques d’eau douce et de quelques organismes hétérotrophes, IRSTEA, Université de Lorraine et UCO (= Édition révisée et enrichie du « Guide pratique de détermination générique des algues macroscopiques d'eau douce », Sylvaine Rodriguez et Jean - Paul Vergon, Ministère de l'Environnement, 1996) (PDF), Les Éditions d'Irstea Bordeaux, Cestas, décembre 2014, 204 p, (ISBN 978-2-9551251-0-6)

Notes et références

↑ ^{a et b} Louise A. Lewis et Richard M. McCourt, « Green algae and the origin of land plants », American Journal of Botany, vol. 91, n^o 10,‎ 1^er octobre 2004, p. 1535–1556 (ISSN 0002-9122 et 1537-2197, PMID 21652308, DOI 10.3732/ajb.91.10.1535, lire en ligne, consulté le 30 novembre 2017)
↑ Cocquyt, E. (2008-2009). Phylogeny and molecular evolution of green algae. Thèse présenté à l’université Gent.
↑ ^{a b c d e f g h et i} (en-US) « Phylogeny and molecular evolution of the green algae », Frederik Leliaert,‎ 29 mai 2013 (lire en ligne, consulté le 1^er décembre 2017)
↑ (en) Linhua Sun, Ling Fang, Zhenhua Zhang et Xin Chang, « Chloroplast Phylogenomic Inference of Green Algae Relationships », Scientific Reports, vol. 6, n^o 1,‎ 5 février 2016 (ISSN 2045-2322, DOI 10.1038/srep20528, lire en ligne, consulté le 1^er décembre 2017)
↑ René Pérez, Ces algues qui nous entourent, Éditions Quae, 1997 (lire en ligne), p. 31
↑ (en) Debashish Bhattacharya et and Linda Medlin, « Algal Phylogeny and the Origin of Land Plants », Plant Physiology, vol. 116, n^o 1,‎ 1^er janvier 1998, p. 9–15 (ISSN 0032-0889 et 1532-2548, DOI 10.1104/pp.116.1.9, lire en ligne, consulté le 1^er décembre 2017)

Il existe une catégorie consacrée à ce sujet : Algue verte.

[:0-1] {a et b} Louise A. Lewis et Richard M. McCourt, « Green algae and the origin of land plants », American Journal of Botany, vol. 91, n^o 10,‎ 1^er octobre 2004, p. 1535–1556 (ISSN 0002-9122 et 1537-2197, PMID 21652308, DOI 10.3732/ajb.91.10.1535, lire en ligne, consulté le 30 novembre 2017)

[2] Cocquyt, E. (2008-2009). Phylogeny and molecular evolution of green algae. Thèse présenté à l’université Gent.

[:1-3] {a b c d e f g h et i} (en-US) « Phylogeny and molecular evolution of the green algae », Frederik Leliaert,‎ 29 mai 2013 (lire en ligne, consulté le 1^er décembre 2017)

[4] (en) Linhua Sun, Ling Fang, Zhenhua Zhang et Xin Chang, « Chloroplast Phylogenomic Inference of Green Algae Relationships », Scientific Reports, vol. 6, n^o 1,‎ 5 février 2016 (ISSN 2045-2322, DOI 10.1038/srep20528, lire en ligne, consulté le 1^er décembre 2017)

[5] René Pérez, Ces algues qui nous entourent, Éditions Quae, 1997 (lire en ligne), p. 31

[6] (en) Debashish Bhattacharya et and Linda Medlin, « Algal Phylogeny and the Origin of Land Plants », Plant Physiology, vol. 116, n^o 1,‎ 1^er janvier 1998, p. 9–15 (ISSN 0032-0889 et 1532-2548, DOI 10.1104/pp.116.1.9, lire en ligne, consulté le 1^er décembre 2017)

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